説明

オーキシン

分子式 C10H9NO2 を持つオーキシン、またはインドール酢酸は、植物の成長を促進することが発見された最初のホルモンです。英語の「オーキシン」は、「成長する」を意味するギリシャ語の「auxein」に由来する[1]。インドール酢酸の純粋な形は白色の結晶で、水には不溶ですが、エタノール、エーテル、その他の有機溶媒には可溶です。光により酸化されやすくバラ色になり、生理活性も低下します。植物では、インドール酢酸は遊離状態または結合状態で存在し、後者は主にエステルまたはペプチド複合体中に存在します。植物中の遊離インドール酢酸の含有量は非常に少なく、場所や組織の種類にもよりますが、生重量 1 kg あたり約 1 ～ 100 マイクログラムの範囲です。成長点や花粉などの活発な成長組織や器官には、より多くの含有量が含まれます。

現在までに、4 つのトリプトファン依存性合成経路と 1 つのトリプトファン非依存性合成経路を含む 5 つのオーキシン生合成経路が提案されています [5]。オーキシンは、ズッキーニ、一部のアブラナ科植物、トマトに含まれています。特に、オーキシンは光の下で光酸化により容易に分解されます。 1947 年、Tang Yuwei と J. Banner は、植物組織内のいくつかのオキシダーゼがインドール酢酸オキシダーゼと呼ばれるインドール酢酸を分解できることを発見しました。

オーキシンは植物中に広く分布しており、均一に分布しているわけではありませんが、ほぼすべての部分に存在しています。特定の部分の内容は、特定の時点で複数の要因の影響を受けます。オーキシンの大部分は、胚鞘、芽と根の分裂組織、形成層、受精後の子房、若い種子などの活発な部分に集中していますが、老化した組織や器官にはほとんど見られません。

オーキシンは主に植物の頂端分裂組織で合成され、その後植物体のさまざまな部分に輸送されます。植物体内でのオーキシンの輸送は一方向であり、植物形態の上端から下端にのみ移動します。片側の光などの一方向の刺激が存在すると、オーキシンは光から離れた側に輸送されます。その輸送モードはアクティブであり、キャリアと ATP を必要とします。成熟組織では、オーキシンは師部を介して非極性で輸送されます。

インドール酢酸
主成分：IAA

特徴：
◆オーキシン（IAA）は栄養器官の縦方向の成長に大きな影響を与えます。
◆オーキシンはサイトカイニンと組み合わせて細胞分裂を起こすことができ、オーキシン単独でも細胞分裂を起こすことができます。
◆器官発達に対するオーキシンの最も明白な効果は、根の原基形成と成長を促進することです。
◆植物が開花し受精すると、子房内のオーキシン含有量が増加し、子房とその周囲組織の拡大を促進し、果実の発育を促進します。

植物には、生物学的に活性な遊離型オーキシンと、活性が低い結合型オーキシンの 2 つの形態があります。
植物体内では、インドール酢酸はアスパラギン酸と結合してインドールアセチルアスパラギン酸を形成することがよくあります。また、イノシトールと結合してインドールエタノールイノシトールを形成したり、グルコースと結合してインドールアセチルグルコシドを形成したり、タンパク質と結合してインドール酢酸-タンパク質複合体を形成したりすることもあります。結合オーキシンは細胞内に保存されたオーキシンである可能性があり、過剰なオーキシンを減らす方法でもあります。適切な条件下 (pH 9-10) では、結合したオーキシンは遊離型に変換され、作用部位に輸送されて効果が得られます。
成長中の種子中のオーキシンの量も多いですが、完全に成熟すると、そのほとんどは結合した状態で保存されます。種子の中では結合した状態で存在し、発芽すると自由な形に変化します。

劣化
IAAの劣化
(1) 酵素的酸化分解：インドール酢酸オキシダーゼ分解
植物中のオーキシンは、多くの場合、合成と分解の動的平衡状態にあります。 IAA オキシダーゼは鉄を含むヘムタンパク質です。酵素加水分解の後、IAA は 3- ヒドロキシメチルオキシインドールと 3- メチルオキシインドールを形成します。 O2、Mn、および補因子としてのモノフェノールの存在下で、インドール酢酸オキシダーゼは活性化します。

(2)光酸化分解：
X線、紫外線、可視光線はすべてIAAに悪影響を及ぼし、その分解生成物も3-メチレンオキシドインドールとインドールです。しかし、そのメカニズムは明らかではありません。試験管内では、リボフラビン、ビオラキサンチンなどの特定の植物色素が大量の青色光を吸収し、IAA の光酸化分解を促進する可能性があります。
植物におけるオーキシンの 2 つの形態間の変換、またはインドール酢酸オキシダーゼによる IAA の酸化分解は、植物におけるオーキシンレベルの自動調節であり、植物の成長の調節にとって非常に重要です。

応用分野

成長を促進する

オーキシン (IAA) は、栄養器官の縦方向の成長に重大な影響を与えます。たとえば、濃度が増加すると、器官の伸長は最大値まで増加し、オーキシンの最適濃度に達します。至適濃度を超えると臓器の伸長が阻害されます。最適な濃度は器官によって異なり、茎の先端で最も高く、つぼみで二番目に高く、根元で最も低くなります。根が IAA (オーキシン) に対して最も感受性が高く、非常に低い濃度でも根の成長を促進できることが観察できます。最適な濃度は 10-10 です。茎は根よりも IAA に対する感受性が低く、最適濃度は 10-4 です。つぼみの感度は中程度で、最適濃度は約 10-8 です。したがって、主茎の成長を促進する濃度であっても、側枝や根の成長を阻害してしまうことがよくあります。

差別化の促進
オーキシンはサイトカイニンと組み合わせて細胞分裂を促進することができ、また単独で細胞分裂を誘導することもできます。たとえば、早春には、樹木の形成層における細胞分裂の再開は、頂芽によって生成されるオーキシンの下方への輸送によって引き起こされます。
器官の発達に対するオーキシンの最も注目すべき効果は、根原基の形成と成長の促進におけるオーキシンの役割です。実生の挿し木はその基部に不定根を生成し、主に木本植物の新しい二次師部組織によって分化しますが、形成層、維管束線、髄などの他の組織の分化によっても分化します。インドール酪酸 (IBA) は、オーキシンによる根の形成を促進する最も重要な効果があります。応用の観点からは、IBA とナフタレン酢酸 (NAA) はインドール酢酸 (IAA) よりも安定しており、優れた効果があることがわかっています。

優位性を維持する
成長中の植物の茎の端は、側芽の成長に抑制効果を及ぼし、頂端優勢として知られる現象です。アスロクロルまたはトッピングで綿の頂端の成長を制御した後、多数の側芽が出現します。

ゾーン外の成長の抑制
綿や果樹の芽が落ちることは、双子葉植物ではよく見られる現象です。綿棒の脱落は、栄養素の供給とホルモンレベルに関連しています。芽茎の基部のオーキシン含有量が高く、基端部のオーキシン含有量が低いと、分離層のセルラーゼやペクチナーゼの活性が阻害され、分離細胞の分離や芽の脱落が妨げられます。逆に、基端のオーキシン含有量が高く、先端軸のオーキシン含有量が低いと、ペクチナーゼやセルラーゼの活性が高まり、分離層の剥離が促進され、落芽が起こります。

硬さを促進する
開花と受精後、子房内のオーキシン含有量が増加し、子房とその周囲組織の拡大を促進し、それによって果実の発育が促進されます。雌しべが受精せず、子房が適時にIAAを受け取った場合、一部の植物では種なし果実の形成を誘導することもあります。受粉前に柱頭にオーキシンを噴霧または塗布すると、コショウ、スイカ、トマト、ナス、ヒイラギ、ズッキーニ、イチジクに見られるように、受粉せずに単為結果性の果実が発生する可能性があります。

除草剤の使用
除草剤には選択性除草剤と非選択性除草剤の2種類があります。選択的除草剤は、低濃度では植物の成長を促進し、高濃度では植物の成長を阻害します。双子葉植物は単子葉植物よりもオーキシン濃度の影響を受けやすいため、単子葉植物畑の単子葉植物用除草剤として適しています。グリホサートなどの非選択性除草剤は、すべての植物を枯らしてしまいます。

無重力効果
地球の重力は、オーキシンの不均一な分布を引き起こすことにより、根の内側への成長と茎の背側への成長を引き起こします。宇宙の無重力状態では、重力が失われると、茎や根の方向性のある成長特性が失われます。しかし、茎の成長における頂端優位性は残り、オーキシンの極輸送は重力の影響を受けません。

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